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'''デボン紀(デボンき、)は、地質時代の区分のひとつである。古生代の中ごろ、シルル紀の後、石炭紀の前の時代。約4億1600万年前から約3億6700万年前までの時期を指す(ただし、始まりと終わりの時期は資料により若干の違いがある)。イギリス南部のデヴォン州に分布するシルル紀の地層と石炭紀の地層にはさまれる地層をもとに設定された地質時代である。デボン紀は、魚類の種類や進化の豊かさ、さらに出現する化石の量の多さから、「魚の時代」とも呼ばれている。

植物の陸棲化は、シルル紀には開始していたが、デボン紀にはシダ状の葉を持つ樹木状の植物アーキオプテリス(')がその河川に沿って植生域を拡げ、最古の森林を形成していった。この森林の拡大にしたがい、湿地帯も同時に形成されていった。この河川と森林、そして湿地帯の存在が、後述する昆虫類や硬骨魚類、さらには両生類の進化をうながした。

◇ 海洋環境

海洋では、河川から流れてくる栄養もあり、コケムシやサンゴが大規模なコロニーを形成していった。これに腕足類やウミユリ、三葉虫や甲殻類、直角殻のオウムガイが生息していた。アンモナイトもこの時代に誕生した。この豊かな海の時代に、板皮類などの古いタイプの魚類が繁栄を極めていた。サメなどの軟骨魚類もこの時代の海に出現した。

◆ 生物の進化

◇ 硬骨魚類の進化と両生類の出現

現世の大部分が属する硬骨魚類も、前述の河川域で棘魚類から分岐し、進化したと考えられている。デボン紀における棘魚類の主な活動域が淡水域であり、またデボン紀から生息する古代魚は、淡水魚が多い。河川があったとはいえ、現在の熱帯地方でもそうであるように、その大陸内部の環境には、乾季も存在した大規模な乾燥期もデボン紀には存在した。。そういった水中の酸素濃度の低い環境や、湿地帯でも生息できるように、ハイギョやシーラカンスといった肺を持った肉鰭類が誕生した。さらにデボン紀後期には、ハイギョ類のユーステノプテロンかその近接した種から、アカントステガやイクチオステガといった両生類が誕生したただし、デボン紀の両生類は完全水棲の種がほとんどである。。

ちなみに、アジやタイなど現世の大部分の硬骨魚類が属する条鰭類の真骨類には肺がなく、遊泳力向上のために浮き袋に変化している。しかしデボン紀に出現した、最古の条鰭類で現生するポリプテルス目や、同じく原始的な条鰭類であるガー目、アミア目がそうであるように、デボン紀の硬骨魚類は、条鰭類であっても肺があり、空気呼吸をしていたと思われる。

◇ 昆虫の出現

脊椎動物よりも先に、節足動物の陸棲化が進んでいた。シルル紀には既に多足類(ダニ、ムカデなど)が陸上に姿を現していた。さらに約4億年前のデボン紀前期には昆虫が地上に誕生した。

この昆虫と、それを含む六脚類の起源は、先行して上陸していた多足類だと以前は考えられていた。しかし、近年の遺伝子解析から甲殻類(カニ、エビなど)かその近縁の鰓脚類(ミジンコ、フジツボなど)がより近いと判明している。この結果から、後期シルル紀の淡水域には、現在の淡水のミジンコと、昆虫の共通の祖先がおり、そこから分岐した考えられる。

そこから、前述の河川と陸上の境界域で進化を重ね、地上に進出したのが昆虫だと考えられる。実際、出現当初の昆虫類の化石は、淡水域と陸上であった場所でしか発見されておらず、現生の昆虫のほとんどが陸棲である。

デボン紀の昆虫は、まま原始的な種のみであり、現在発見されている化石からは翅の獲得はみられない。現生の昆虫類は動物種の大半を占めるほど多種であるが、その多様な進化は、石炭紀以降で顕著になったと思われる。

◇ サメの出現

サメなどの軟骨魚類は、前期デボン紀には存在していたMILLER R. F., TURNER S., CLOUTIER R., "The oldest articulated chondrichthyan from the Early Devonian period", Nature, 2003, 425, 6957, 501-504 。ただし、歯の化石などには、それより古いシルル紀末期のものもあるため、厳密に言えば、起源はシルル紀にあると考えられる。

サメの祖先は不詳であるが、板皮類に求める説が強い。例えば、2008年には現生のサメが持つ胎生能力を、板皮類も持っていた事が発見され、共通の起源を示唆している。

中期デボン紀には、クラドセラケクラドセラケが、長らく最古のサメとして扱われてきた。が登場した。捕食生物であり、7対の鰓現生のサメは5対を有し、硬い歯、背びれ、尾びれの形状と、現生のサメと変わらない形態をしていた。

◆ 大量絶滅

デボン紀後期から石炭紀初期は、5大大量絶滅の一時期であり、この時期に海洋生物種の82%が絶滅した。

その中には、デボン紀に繁栄した板皮類石炭紀初期に絶滅や、原始的な脊髄動物である無顎類の大部分現世では、無顎類としてわずかにヤツメウナギ目とヌタウナギ目が存在するのみ。や、プロエタス目を除いた三葉虫の大部分プロエタス目も繁栄を取り戻せず、ペルム紀末(古生代末)に絶え、三葉虫は絶滅した。が含まれる。

炭素、酸素、ストロンチウムなどの同位体測定による古環境解析から、8から10回、気候の寒暖、海水面の後退、乾燥化、低酸素化などの大きな環境変化が発生したことが判明している。しかし、どれが決定的な大量絶滅の要因となったのかは不詳である。

◆ 脚注

◆ 参考文献

◇ アーキオプテリスに関して

・ MEYER-BERTHAUD B., SCHECKLER S. E., WENDT J., "Archaeopteris is the earliest known modern tree", Nature, 1999, 398, 6729, 700-701

◇ 魚類の進化に関して

・ 島本 信夫「魚類の進化」『日本海洋生物研究所 年報,2008』([外部リンク]http://www.mbrij.co.jp/nenpou/shimamoto08.pdf PDFファイル)

◇ 昆虫の起源に関して

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